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p254

5.4.1について注意: C巨大なもについてはどうしてくれる?

Mattickらによるこ図は2007年当時までに公表されている全ゲノムが読まれている生物について結果である.こんなきれいな結果が一般に成り立つかということはいわゆるC数パラドクス(ゲノムあたりのDNAの, これはふつうに言う高等下等関係とまったく並行しない; それどころかたとえばユリ科では同じ属中で二桁くらい違いうる)を考えると,こ図で取り扱われている比は近縁種では単純にC数に逆比例して,ここでMattickらが主張しているような関係は成り立つはずがない,という批判がありうる.

 いままで読まれたゲノムには極端にくり返し部分が多い,両生類,ユリような植物,シロアリやゴキブリなどは避けられている.これがきれいな関係理由である可能性は大きい.Elbert BranscombさんがB. K. Peterson et al., Big genomes facilitate the comparative identification of regulatory elements, PLoS ONE 4, e4688 (2009)をご教示下さったが,そ1を見るとこれが明瞭である.だいたいにおいてある分類群では,特にC広い分類群では,C数が少ない種が,当然ながら,選ばれている.したがって,こ5.4.1の関係はこようなサンプリング結果であり,一般的には成立しないではないか.

 これに対する解答はたぶん次ようなもである.こ図はRegulatory elementsCoding genesの比を大きさ順位にならべたもであるべきである.ここでは単純にRegulatory elementsの総量をncDNAの総量で近似した(あるいはsurrogateとして使った)のである.こ近似がだいたい成り立つC数が極端に大きなもでないことが重要で,幸か不幸かそような読みやすいゲノムしか読まれてこなかったMattick試みはうまくいったである.

 Mattick原報でも明らかなrepetitive elementというもは考えに入れないほうがいいと読める部分もあるし,transposon起源部分はProcaryaゲノムからぞかれている.したがって,Mattick主張をregulatory elementについてであると正しく理解すれば,,こような図が成立し続ける可能性はかなりあると考えられる.

 上記引用論文はC大きなTephritidaeのハエとショウジョウバエを比べてregulatory elementsが明瞭に他のnoncodingかつpoorly conserved partsと識別できることをしめしているから,真のregulatory elementsの量が定量出来る可能性は近い将来大いにあり,こ図はよりよく書き直すことが出来ると期待できるではなかろうか.

ユリ科について参考文献

Liliaceae giant DNA

7 LEITCHPunctuated genome size evolution in Liliaceae

JEB 20 2296

(BG) Most angiosperms possess small genomes (mode 1C = 0.6 pg, median 1C = 2.9 pg). Those with truly enormous genomes (i.e. $\ge$ 35 pg) are phylogenetically restricted to a few families and include Liliaceae - with species possessing some of the largest genomes so far reported for any plant as well as including species with much smaller genomes.

* 78 species were superimposed onto a phylogenetic tree.

*Genome size in Liliaceae followed a punctuated rather than gradual mode of evolution and that most of the diversification evolved recently.

1を見ると優に二桁DNAの量が変わることがわかる.

ProcaryaEucaryaの複雑性から見た本質的違い